Клетки кормилки: для кроликов, по золотухину, инструкция

17. Органы кроветворения и иммуногенеза

Кроветворение (образование форменных эле­ментов крови) и иммуногенез (образование иммунокомпетентных клеток) происходит в специ­альных органах1 красном костном мозге, тимусе (вилочковая железа), лимфатических узлах, се­лезенке и лимфоидной системе слизистых обо­лочек. Из них первых два принято считать цен­тральными, остальные — периферическими ор­ганами кроветворения.

Функция центральных органов связана с об­разованием всех видов форменных элементов крови и созданием условий для антигеннезависимого развития лимфоцитов. В периферических органах иммуногенеза осуществляется антигензависимая пролиферация и дифференцировка приносимых из центральных органов Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, обеспе­чивающие иммунологическую защиту. В органах кроветворения депонируется кровь и лимфа, обеспечивается их очищение от инородных час­тиц, бактерий и остатков погибших клеток. Кроме того, здесь происходит элиминация клеток кро­ви, завершающих свой жизненный цикл. Строму органов кроветворения, за исключением тимуса, образует ретикулярная ткань, создающая мик­роокружение для созревающих форменных эле­ментов крови. В тимусе строма представлена эпителиальной тканью.

Красный костный мозг

Это центральный орган кроветворения, в ко­тором происходит образование всех форменных элементов крови, кроме Т-лимфоцитов (там об­разуются только их предшественники). У взрос­лого человека красный костный мозг располага­ется в ячейках губчатого вещества костей (эпи­физах трубчатых костей, в губчатых и плоских костях). Он имеет полужидкую консистенцию темно-красного цвета. Общая масса красного костного мозга составляет 3-3,5 кг.

У детей весь костный мозг красный, а в воз­расте 12-18 лет в диафизах трубчатых костей он замещается на желтый (жировая ткань). В нор­ме в нём не происходит гемопоэз. Однако в ус­ловиях большой кровопотери в нем могут появ­ляться очаги кроветворения. В пожилом возрас­те красный и желтый костный мозг приобретает слизистую консистенцию и называется желатинозным костным мозгом.

Строение. В красном костном мозге выделя­ют 4 компонента:

1) стромальный

2) сосуди­стый,

3) макрофагический

4) гемальный.

Стромальный включает эндоост губчатой кос­ти, ретикулярную ткань и жировую ткань. Все они выделяют факторы, стимулирующие и регу­лирующие кроветворение и создают микроокру­жение для развивающихся клеток крови.

Макрофагический включает обычные мак­рофаги, фагоцитирующие погибающие клетки и «клетки-кормилки» благодаря своим отросткам, проникающим через стенку капилляров, захватывают из кровотока железо и снабжают им развивающиеся эритроциты для синтеза тем и новой части гемоглобина.

Сосудистый образован ветвями артерий, питающих кость, от которых отходят артериолы и капилляры: обычные и синусоидные. Синусоидные капилляры достигают в диаметре 100-500 мкм. Выстилающие их эндотелиальные клетки имеют поры, базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Через их стенку внутрь капил­ляра проходят только зрелые форменные эле­менты крови. Синусоидные капилляры перехо­дят в венулы.

Гемальный компонент — паренхима органа, представлен форменными элементами крови на разных стадиях развития. Они образуют остров­ки, в которых располагаются клетки того или другого гистогенетического ряда. Процессы про­лиферации и созревания клеток крови наиболее интенсивно проходят вблизи эндооста.

Источник: https://studfile.net/preview/6884768/page:41/

20.2.5. Завершающие стадии лимфоцитопоэза

Схема лимфоцитопоэза включает два этапа:

антигеннезависимое созревание лимфоцитов,

антигензависимую дифференцировку,
которая следует после встречи лимфоцитов с антигенами в периферической лимфоидной ткани.

20.2.5.1. Фрагмент общей схемы

20.2.5.2. Антигеннезависимая дифференцировка

I. В- и Т-пролимфоциты

1. Как в случае моноцитопоэза (п. 20.2.4.4),
в случае В- и Т-лимфоцитов в классе V присутствует лишь по одному морфологическому виду клеток.

2. а) Причём, по внешнему виду эти клетки почти не отличаются от зрелых клеток.

б) Отличие состоит лишь в том, что

на поверхности пролимфоцитов ещё отсутствуют иммуноглобулины

(их цепи синтезируются на данной стадии дифференцировки и находятся пока лишь в цитоплазме).

в) А друг от друга В- и Т-пролимфоциты отличаются по набору поверхностных антигенов, или белков-маркёров.

II. В- и Т-лимфоциты

Иммуно-
глобулины и рецепторы
Наконец,

на поверхности В-лимфоцитов (в составе мембраны) появляются иммуноглобулины класса М (IgM),

а на поверхности Т-лимфоцитов — рецепторы, близкие к ним по строению.

Подразде-
ление Т-лимфо-
цитов
Кроме того, Т-лимфоцитыподразделяются на три функциональные группы (п. 8.3.3.2) —

Т-хелперы,
Т-киллеры и
Т-супрессоры.

(Некоторыми исследователями существование Т-супрессоров отрицается).

Отбраковка Т-лимфо-
цитов
1. После этого в корковом веществе тимуса происходит важнейший процесс (упоминавшийся в п. 20.1.2.1) —

выбраковка (элиминация) Т-лимфоцитов, настроенных против собственных антигенных детерминант организма.

2. В нём принимают участие стромальные клетки тимуса:

они "представляют" Т-клеткам различные антигенные детерминанты — пептидные последовательности из 8-9 аминокислотных остатков.

3. Если у лимфоцита оказывается рецептор к какой-либо из этих детерминант,реализуются две возможности:

либо лимфоцит теряет этот рецептор и перестаёт быть опасным для организма,

либо в нём запускается программа гибели (запрограммированная гибель клеток называется апоптозом).

4. По некоторым данным, доля погибающих клеток среди созревающих в коре тимуса лимфоцитов весьма велика.

В-клетки: отсутствие отбраковки 1. Что касается В-лимфоцитов, то в их случае выбраковка в месте образования (т.е. в красном костном мозгу), видимо, не происходит.

2. Дело в том, что заметная иммунная реакция В-клеток на антиген возможна только в том случае,

если она "разрешена" (стимулирована) Т-хелперами с той же антигенной специфичностью.

3. Так что для того, чтобы защитить организм от аутоиммунной атаки, вероятно, достаточно отбраковки только Т-клеток.

Расселение Т- и В-клеток В конечном счёте, В-лимфоциты (из костного мозга) и Т-лимфоциты (из тимуса) расселяются по периферическим лимфоидным органам —

лимфоузлам,
селезёнке,
лимфатическим узелкам слизистых оболочек.

20.2.5.3. Антигензависимая дифференцировка

I. В- и Т-иммунобласты

Условия антигензависимой дифференцировки.

1. Данная дифференцировка может начинаться лишь после того, как с поверхностными иммуноглобулинами или рецепторами лимфоцита

связывается некий антиген

(имеющий антигенные детерминанты, комплементарные к связывающим центрам лимфоцита).

2. а) Тогда при наличии ряда дополнительных условий клетка увеличивается в размере и превращается в иммунобласт.

б) А. Для В-лимфоцита, как только что отмечалось, таким условием является

дополнительная стимуляция Т-хелперами (и макрофагами).

Б.Последние выделяют интерлейкины, вызывающие указанное превращение В-лимфоцита.

Характеристика иммунобластов.

1. Иммунобласты напоминают по морфологии лимфобласты (п. 20.2.3.2), т.е.

имеют светлые ядро и цитоплазму.

2. а) При этом они (иммунобласты) интенсивно делятся. –

б) В лимфатическом узелке соответствующего лимфоидного органа В-иммунобласты образуют светлый т.н. реактивный центр.


II. Проплазмоцит иплазмоцит

В-иммунобласты дифференцируются

в проплазмоциты (содержат отдельные цепи иммуноглобулина в цитоплазме) и далее
в плазматические клетки (плазмоциты, или плазматоциты; п. 9.2.2.2).

Фазы антитело-
образования

1. Вначале последние начинают секретировать в окружающее пространство (и в кровь) IgМ. —

Это первая фаза антителообразования.

2. а) Но затем, путём перестройки соответствующего гена (видимо, в предшественниках плазмоцитов)происходит т.н. СН-переключение

смена класса синтезируемых иммуноглобулинов

(при сохранении их прежней иммуноспецифичности).

б) Чаще всего начинают образовываться иммуноглобулины класса G (IgG);
они-то и составляют основной класс Ig в крови. —

Это вторая фаза антителообразования.

Морфоло-
гия плазмоцитов
1. Сами плазматические клетки имеют

крупные размеры, а также

очень хорошо развитые шероховатый эндоплазматический ретикулум (1) и комплекс Гольджи (2).

2. Плазмоциты делятся редко и живут 2-3 недели.

Полный размер


III. Активированные Т-лимфоциты

1. а) Т-иммунобласты (в отличие от В-иммунобластов) в процессе дифференцировки превращаются в обычные Т-лимфоциты трёх популяций — ТКТХТС.

б) Но число последних уже много больше, чем до стимуляции, что обеспечивает гораздо более высокую эффективность иммунной реакции.

2. Кроме того, может образовываться ещё одна популяция киллеров — ТГЗТ, т.е. клетки, вызывающие

гиперчувствительность замедленного типа —

местную воспалительную реакцию, которая иногда развиваетсяпри повторном введении антигена.


IV. В- и Т-клетки памяти

1. а) Часть потомков иммунобластов (и В- и Т-типа) превращается в т.н. клетки памяти.

б) Как и активированные Т-клетки, они имеют вид малых лимфоцитов.

2. а) Этих клеток больше, чем было до стимуляции;
и, кроме того, в них, возможно, увеличено число генов, кодирующих пептидные цепи соответствующего иммуноглобулина.

б) Поэтому вторичная иммунная реакция (при повторном антигенном раздражении) развивается быстрей и интенсивней.

20.2.5.4. NK- и К-клетки

I. Четыре типа клеток-киллеров

а) Кроме ТК и ТГЗТ, обнаружены ещё две группы лимфоцитов с киллерной активностью — NK- и К-клетки.
б) Особенности каждой из этих четырёх групп таковы.

1. NK-клетки, или
естественные
киллеры

а) Данные клетки не содержат на поверхности антителоподобных рецепторов и поэтому не отличаются друг от друга по своей специфичности.

б) Все они настроены на

узнавание группы определённых белков на поверхности клеток (например, опухолевых).

2. К-клетки

а) Эти клетки тоже не являются антигенспецифичными.

б) Они воздействуют на любые клетки-мишени,

если с их поверхностными антигенами связались антитела.

3. Т-киллеры

а) Т-киллеры имеют поверхностные антителоподобные рецепторы.

б) С их помощью они специфически реагирует с чужеродными антигенными детерминантами на поверхности других клеток —

чужих (напр., в составе трансплантанта) или
своих (напр., инфицированных вирусом).

в) Этому взаимодействию может предшествовать сложный процесс узнавания,
в котором важную роль играют макрофаги (и о котором будет сказано в следующей теме).

4. Клетки
ТГЗТ

а) Данные клетки тоже специфически узнают антигенные детерминанты.

б) Но в результате их деятельности особенно интенсивно погибают собственные клетки.

в) Этопривлекает в область реакции многочисленные гранулоциты и макрофаги.


II. Механизм цитотоксического действия

1. При всех этих различиях, механизм цитотоксического действия во всех случаях, видимо, одинаков (отличный от действия макро- и микрофагов).

а) Клетки-киллеры во время контакта с клеткой-мишенью выделяют белок перфорин,который

образует гидрофильные каналы в мембране клетки-мишени.

б) Через эти каналы в клетку проникают

специальные протеазы — т.н. гранзимы, которые
разрушают внутриклеточные белки,

а также низкомолекулярные соединения и вода,
способствующие развитию осмотического шока.

2. NK- и К-клетки образуются по схеме:

20.2.6. Регуляция гемоцитопоэза

Коротко перечислим некоторые гуморальные факторы, влияющие на скорость созревания клеток крови.

Ростовые
факторы

1. Вещества, образуемые непосредствен-
ным окружением развивающихся клеток крови (напр., клетками стромы и др.)
а) А. Сюда относятся, прежде всего, КСФ, или колониестимулирующие факторы.

Б. Они образуются в красном костном мозгу различными клетками — ретикулярными, макрофагами, адипоцитами, эндотелиоцитами  и др.

В. Для каждого направления гемопоэза — свой фактор.

Г. Некоторые из КСФ называются интерлейкинами (напр., интерлейкины 3, 4 и 5).

б) В тимусе клетки стромы синтезируют тимопоэтин, тимозин и др. факторы, стимулирующие Т-лимфоцитопоэз (п. 20.3.2.3.II).

2. Вещества гормональной природы
(т.е.синтезируемые в других органах)
а) Эритропоэтин. — Образуется в определённых клетках почек, лёгких и печени (п. 20.2.2.3).

б) Продукты эндокринных желёз:

тироксин (гормон щитовидной железы),
СТГ (соматотропный гормон гипофиза),
стероидные гормоны.

Ингиби-
торы
гемоцито-
поэза

1. Продукты зрелых клеток крови — кейлоны По принципу обратной связи,
кейлоны тормозят образование клеток крови.
2. Другие ингибиторы а) Тканевые гормоны — простагландины, интерферон.

б) Гликокортикоиды (гормоны коры надпочечников).

Теперь (в конце этой и в первой половине следующей темы) обратимся к гистологическому строению органов кроветворения.

20.3. Центральные органы кроветворения

20.3.1. Красный костный мозг

1. Предварительные сведения о красном костном мозге (локализация, масса, консистенция, основная функция) приводились в п. 20.1.2.1.

2. а) А как отмечалось в п. 20.1.2.3, в каждой гемопоэтической ткани имеются два основных компонента:

гемальный (гемопоэтические клетки) и
стромальный.

б) Причём, они находятся в тесной морфо-функциональной взаимосвязи.

20.3.1.1. Схема строения. Основные компоненты

На приводимой ниже схеме можно видеть все названные компоненты красного костного мозга. –

I.ГЕМОПОЭТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

а) Клетки каждого направления миелопоэза располагаются в красном костном мозгу островками.
б) В островках преобладают клетки V класса гемопоэза.

1. Эритропоэтический островок

Такой островок включает (в соответствии с п. 20.2.4.2):

а) клетки класса IV — эритробласты,

б) клетки класса V —

в) клетки класса VI — ретикулоциты и эритроциты (5).

Схема — строение красного костного мозга.

Полный размер

2. Гранулоцитопоэтические островки.

А. Данные островки могут быть 3-х видов:

нейтрофильные,
эозинофильные и
базофильные.

Б. В них содержатся (в соответствии с п. 20.2.4.3):

а) клетки класса IV — миелобласты (обычно не идентифицируются),

б) клетки класса V —

промиелоциты(6) (имеют первичную зернистость),

миелоциты(7А-7В) (вторичная специфическая зернистость; ядро округлое);

метамиелоциты (8А-8Б), или юные гранулоциты (ядро — бобовидное),

палочкоядерные гранулоциты (9);

в) клеткикласса VI — сегментоядерные гранулоциты (10А-10Б).

Полный размер

3. Клетки тромбоцитарного ряда.

а) Сюда относятся (в соответствии с п. 20.2.4.5),

мегакариобласты,
промегакариоциты и
мегакариоциты.

б) Обычно эти клетки связаны с кровеносными капиллярами.

в)А. Так, возле одного из капилляров мы видим мегакариоцит (11) — крупную многоядерную клетку.

Б. Её цитоплазма какой-то своей частью обычно проникает в просвет капилляра (на схеме не показано).

Полный размер

4. Клетки, похожие на малые лимфоциты (12).

а) А. Какие-то из таких клеток — это

малодифференцированные клетки классов I-III.

Б. Обычно они располагаются между островками.

В. Согласно вышеизложенному (п. 20.2.2.4.II), в тех из клеток, которые являются предшественниками лимфоцитов,
происходит уникальный процесс образования новых генов — генов иммуноглобулинов.

б) Другие сходные по морфологии клетки —

более зрелые клетки моноцитарного и В-лимфоцитарного рядов.


II-III. Другие компоненты красного костного мозга

II. Стромальный компонент и макрофаги.

1. Относящиеся сюда клетки тоже достаточно многочисленны.

2. На схеме показаны лишь некоторые из них:

ретикулярные клетки (13) — имеют отростчатую форму;

адипоциты (14) — содержат уплощённое ядро (оттеснённое к периферии) и крупную каплю жира;

макрофаги (15) — развиваются из моноцитов и содержат множество лизосом и фагосом.

Полный размер

III. Синусоидные капилляры.

1. а) Как отмечалось в п. 18.3.1.2, в красном костном мозге
капилляры- синусоидного (и перфорированного) типа.

б) Это означает, что у данных капилляров

просвет — широкий,
а в клетках эндотелия (16) и в базальной мембране имеются поры (на схеме не показаны).

2. а) Определяя зрелость клеток крови (например, по наличию поверхностных гликопротеинов),

эндотелиоциты пропускают в кровоток только зрелые клетки.

б) Кроме того, эндотелиоциты синтезируют ростовые факторы.

20.3.1.2. Стромальный компонент

Подробней охарактеризуем состав стромального компонента. В него входят клетки четырёх видов. –

1. Остеогенные
клетки

а) Это стволовые клетки для хрящевой и костной ткани.

б) Они способствуют

заселению костного мозга стволовыми клетками крови (в эмбриональный период),
а также их пролиферации и дифференцировке.

2. Ретикуляр-
ные клетки

Данные отростчатые клетки

продуцируют компоненты волокон и аморфного вещества красного костного мозга,

вместе с этими структурами выполняют механическую функцию (образуя сеть, в ячейках которой расположены кроветворные клетки),

обладают секреторной активностью, выделяя разнообразные ростовые факторы (п. 20.2.6).

3. Адвентици-
альные
клетки

а) Адвентициальные клетки — это малодифференцированные клетки фибробластического ряда, покрывающие снаружи синусные капилляры.

б) Под влиянием эритропоэтина они

способны сокращаться,

что облегчает выход клеток крови из костного мозга в сосуды.

в) Кроме того, они

тоже (как другие клетки микроокружения — ретикулярные клетки, макрофаги, эндотелиоциты) выделяют ростовые факторы, регулирующие гемопоэз,

и, наряду с ретикулярными клетками, образуют коллаген III типа — предшественник ретикулярных волокон.

4. Адипоциты

а) Адипоциты развиваются из адвентициальных клеток.

б) Содержащийся в них жир используется для энергообеспечения кроветворения.

в) Однако для обеспечения общих потребностей организма при голодании этот жир не расходуется.

Все перечисленные клетки способны к редким делениям.

20.3.1.3. Клетки костного мозга с макрофагальной активностью

а) Помимо стромальных клеток, на схеме в п. 20.3.1.2 мы видели макрофаги.

б) Клетки с макрофагальной и (или) литической активностью по своей функции подразделяются на несколько видов.

1. Макрофаги Макрофаги

поглощают чужеродные и погибающие клетки и
продуцируют ростовые факторы.

2. Клетки-
"кормилки"
1. Другие клетки с макрофагальной активностью занимают центральное положение в эритропоэтических островках.

2. а) Они

захватывают Fe2+ из крови (в составе белка трансферрина)
и передают его эритробластам.

б) Поэтому их называют клетками-"кормилками&quot.

3. Кроме того, они выделяют ростовые факторы (эритропоэтин и др.).

3. Остеокласты 1. Наконец, ещё один вид родственных клеток (остеокласты) образуется путём слияния нескольких моноцитов (п. 10.3.1.2).

2. Остеокласты находятся в зоне резорбции кости,

вызывая лизис вещества кости и,
вероятно, поглощая продукты лизиса.

20.3.1.4. Срез костного мозга

2. Препарат — срез красного костного мозга; окраска гематоксилин-эозином.
1. а) Гемопоэтические клетки (1) имеют тёмно-фиолетовые ядра.

б) Различить среди них отдельные виды клеток вряд ли возможно.

в) Можно указать лишь на мегакариоциты (2) — крупные многоядерные клетки.

2. Хорошо видны кровеносные синусы (3), выстланные плоскими эндотелиоцитами (4).

3. Клетки стромы имеют

Полный размер

неправильную форму,
светло-розовую цитоплазму и
бледноокрашенное ядро.

4. В верхней части поля зрения — формирующиеся костные балки (5) (препарат приготовлен из зародыша животного).

20.3.1.5. Мазок костного мозга

1. В мазке костного мозга гемопоэтические клетки различимы лучше, поскольку

лежат не так плотно
и к тому же легче окрашиваются.

2. Поэтому сейчас мы просмотрим серию из семи снимков с мазка красного костного мозга —
для того, чтобы получить представление о разнообразных формах встречающихся здесь гемопоэтических клеток.

3. а) Как уже отмечалось, в основном, это клетки V классагемопоэза.

б) Клетки предыдущих классов присутствуют тоже,

но их доля очень невелика,
и к тому же они трудно различимы.


I. Бласты и клетки эритропоэтического ряда

3,а-в. Препарат — мазок красного костного мозга; окраска азур 2-эозином.

а) (Малое увеличение)

Полный размер

б) (Большое увеличение)

Полный размер

в) (Большое увеличение)

Полный размер

1. Снимки а) и в) интересны тем, что на них видна бластная клетка (1)(IV класс).

б) Её отличительные признаки:

крупные размеры,
светлое ядро,
голубая гомогенная (без зернистости) цитоплазма.

в) Принадлежность её к конкретному направлению гемопоэза указать невозможно.

г) Подавляющая часть остальных клеток принадлежит к классу V.

2. Так, видны клетки эритропоэтического ряда:
класс V базофильный эритробласт (2А)

клетка — относительно большого размера,
крупное гиперхромное ядро,
резко базофильная цитоплазма.

полихромато-
фильный

эритробласт (2Б),

клетка меньшего размера,

цитоплазма — серовато-розового цвета (полихроматофильная).

оксифиль-
ный

эритробласт (2В),

небольшая клетка,
плотное (гиперхромное) ядро,
оксифильная гомогенная цитоплазма.

класс VI эритроциты (2В)

небольшие безъядерные клетки,
цитоплазма — оксифильная.

3. а) Кроме того, различимы клетки гранулоцитопоэтических рядов:

базофильный миелоцит (6.А),
эозинофильный метамиелоцит (5.Б),
палочкоядерный эозинофил (5.В),
палочкоядерный нейтрофил (4.В),
сегментоядерный эозинофил (5.Г).

б) Подобные клетки мы охарактеризуем при описании следующей серии снимков.


II. Клетки гранулоцитопоэтических рядов

3,г-е. Препарат — мазок красного костного мозга;
окраска азур 2-эозином.

г) (Малое увеличение)

Полный размер

д) (Большое увеличение)

Полный размер

е) (Большое увеличение)

Полный размер

1. На этих снимках тоже присутствуют бластные клетки (1) и
клетки эритропоэтического ряда:

полихроматофильные (2.Б) и оксифильные (2.В) эритробласты.

2. Но теперь обратим внимание на клетки гранулопоэтических рядов:

класс V промиелоцит (3)
(на центральном снимке)

крупная клетка,
в цитоплазме — мелкая неспецифическая зернистость.

миелоциты —

эозинофильный(5.А)
и базофильный (6.А)

ядро — округлое,

в цитоплазме — крупная эозинофильная или базофильная зернистость.

метамиелоциты —

нейтрофильный(4.Б),
эозинофильный (5.Б)
и базофильный (6.Б)

ядро — бобовидное,

в цитоплазме — нейтрофильная,эозинофильная или базофильная зернистость.

палочкоядерный
нейтрофил(4.В)

ядро — в виде изогнутой палочки,
в цитоплазме — мелкая нейтрофильная зернистость.

класс VI сегментоядерный
нейтрофил (4.Г)

ядро — в виде сегментов,
в цитоплазме — мелкая нейтрофильная зернистость.

3. Кроме того, можно видеть зрелую клетку агранулоцитарных рядов —
класс VI моноцит (7)

клетка — крупная,
ядро — бобовидное
цитоплазма — почти без зернистости.

III. Мегакариоцит

3,ж. Препарат — мазок красного костного мозга; окраска азур 2-эозином.

1. а) Наконец, на этом снимке обратим внимание намегакариоцит (8) (клетка класса V),
от цитоплазмы которого, как мы знаем, отшнуровываются тромбоциты.

б) Признаки мегакариоцита:

очень крупные размеры,
ядро — в виде крупных сегментов,
обширная светлая цитоплазма.

Полный размер

2. Другие отмеченные на снимке клетки:
классы V и VI палочкоядерные нейтрофил (4.В) и эозинофил (5.В),

сегментоядерный нейтрофил (4.Г).

20.3.2. Тимус

1. Теперь обратимся ко второму центральному органу кроветворения — тимусу.
2. Напомним: в нём происходят заключительные стадии антигеннезависимого созревания Т-лимфоцитов.

20.3.2.1. Развитие

1. Развитие тимуса отражается схемой. –

2. Как видно, строматимуса, в отличие от всех других кроветворных органов, имеет эпителиальную (а не соединительнотканную) природу (п. 20.1.2.3).

20.3.2.2. Общий план строения

1. а) С поверхности тимус покрыт капсулой (1) из плотной волокнистой соединительной ткани.

б) От неё отходят перегородки (2), разделяющие тимус на дольки (3).

2. В каждой дольке различают две области. –

а) На периферии находится корковое вещество (4), более тёмное на препарате (поскольку густо заселено лимфоцитами).

б) В центре дольки — светлое мозговое вещество (5).

4,а. Препарат — тимус ребёнка. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

20.3.2.3. Корковое вещество

I. Лимфоидные клетки

а) На снимке 4,б под большим увеличением видна одна из долек тимуса и в ней — корковое (I) и мозговое (II) вещество.

б) Пока остановимся на структуре и функции коркового вещества.

Подкапсу-
лярная
область и

Т-лимфо-
бласты

а) Вподкапсулярной области корынаходятсяТ-лимфобласты (1) — клетки класса IV (п. 20.2.3).

б) Как мы знаем, они образуются из предшественников Т-лимфоцитов, поступающих сюда из красного костного мозга.

4,б. Препарат — тимус ребёнка. Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

в) По виду Т-лимфобласты более крупные и светлые, чем зрелые лимфоциты.

г) При этом Т-лимфобласты интенсивно делятся.

Основная
часть коры и

про-
Т-лимфо-
циты

а) Основная часть коркового вещества занята созревающими Т-лимфоцитами (2).

б) А. Как уже дважды отмечалось (пп. 20.1.2.1 и 20.2.5.2), важнейший элемент этого созревания —

отбраковка Т-клеток с рецепторамипротив собственных антигенных детерминант организма.

Б. Причём, у таких клеток запускается механизмапоптоза, или запрограммированной гибели.

Выход из коры
зрелых
Т-лимфо-
цитов

а) Оставшиеся зрелые лимфоциты

попадают в мозговое вещество тимуса и
поступаютв кровеносные капилляры, находящиеся на границе коркового и мозгового вещества.

б) Далее из кровотока они мигрируют в периферические лимфоидные органы.


II. Нелимфоидные клетки — клетки стромы

1. Дольки тимуса разделены

Источник: https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t20-2.html

1.5.30. Функциями адипоцитов стромального компонента красного костного мозга является:

∙ Они способствуют заселению костного мозга стволовыми клетками. ∙ Они продуцируют компоненты волокон и аморфного вещества.

∙ Они вследствие сокращения облегчают выход форменных элементов в кровоток.  Они способствуют энергообеспечению процессов кроветворения.

1.5.31. Функциями адвентициальных клеток стромального компонента красного костного мозга является:

∙Они способствуют заселению костного мозга стволовыми клетками.

∙Они продуцируют компоненты волокон и аморфного вещества.

 Они вследствие сокращения облегчают выход форменных элементов в кровоток.

∙Они способствуют энергообеспечению процессов кроветворения.

1.5.32. Функциями ретикулярных клеток стромального компонента красного костного мозга является:

∙ Они способствуют заселению костного мозга стволовыми клетками.  Они продуцируют компоненты волокон и аморфного вещества.

∙ Они вследствие сокращения облегчают выход форменных элементов в кровоток. ∙ Они способствуют энергообеспечению процессов кроветворения.

1.5.33. Клетками красного костного мозга с макрофагальной активностью не являются:

Макрофаги.

Клетки-кормилки.

Мегакариоциты.

Остеокласты.

1.5.34. Закладка тимуса человека происходит:

∙Из мезенхимы.

 Из эпителия III и IV пар жаберных карманов.

∙Из миоэпикардиальной пластинки.

∙Из нервного гребня.

1.5.35. Для строения тимуса характерным является:

∙Наличие лимфоидных узелков.  Наличие долек.

∙Наличие синусов.

∙Наличие центральной артерии.

1.5.36. Строму дольки тимуса образует:

∙Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

∙Ретикулярная ткань.

 Эпителиальная ткань.

∙Лимфоциты различной степени дифференцировки.

1.5.37. К эпителиоретикулоцитам тимуса не относятся:

∙Секреторные клетки.

∙Клетки-няньки.

 Клетки-кормилки.

∙Периваскулярные клетки.

1.5.38. К вспомогательным клеткам стромы тимуса относятся:

∙Секреторные клетки.

 Дендритные клетки и макрофаги.

∙Т-лимфоциты.

∙Опорные клетки.

1.5.39. Подкапсулярная область дольки тимуса содержит:

 Т-лимфобласты.

∙Созревающие Т-лимфоциты.

∙Рециркулирующие Т-лимфоциты.

∙Зрелые Т-лимфоциты.

1.5.40. Основная часть коры дольки тимуса содержит:

∙Т-лимфобласты.

 Созревающие Т-лимфоциты.

∙Рециркулирующие Т-лимфоциты.

∙Зрелые Т-лимфоциты.

1.5.41. Мозговое вещество дольки тимуса содержит:

∙Т-лимфобласты.

∙Созревающие Т-лимфоциты.

 Рециркулирующие Т-лимфоциты.

∙Зрелые Т-лимфоциты.

1.5.42. Зрелые Т-лимфоциты, образовавшиеся в коре дольки тимуса:

 Мигрируют в кровоток.

∙Мигрируют в мозговое вещество дольки.

∙Остаются в коре дольки тимуса.

∙Образуют тельца Гассаля.

1.5.43. Путем апоптоза в тимусе погибают лимфоциты:

∙ Стареющие.

 Способные распознавать собственные белки главного комплекса гистосовместимости.

∙ С рецепторами к антигенам. ∙ Недифференцированные.

1.5.44. Эпителиоретикулярные клетки стромы тимуса не выполняют функции:

∙Опорной.

∙Секреторной.

∙Трофической.  Фагоцитарной.

1.5.45. Функциями гематотимусного барьера является:

 Предотвращение контакта созревающих лимфоцитов с антигенами.

∙Защита от токсических воздействий.

∙Трофическая.

∙Обеспечение селективного выхода зрелых Т-лимфоцитов в кровоток.

1.5.46. Морфологическими признаками возрастной инволюции тимуса являются:

 Уменьшение количества лимфоцитов, развитие жировой ткани.

∙Выброс Т-лимфоцитов в кровь.

∙Увеличение числа и размеров эпителиоретикулоцитов.

∙Массовая гибель Т-лимфоцитов в тимусе.

1.5.47. Морфологическими признаками акцидентальной инволюции тимуса не являются:

 Уменьшение количества лимфоцитов, развитие жировой ткани.

∙Выброс Т-лимфоцитов в кровь.

∙Увеличение числа и размеров эпителиоретикулоцитов.

∙Массовая гибель Т-лимфоцитов в тимусе.

1.5.48. Морфологическими признаками акцидентальной инволюции тимуса являются:

∙ Уменьшение количества лимфоцитов, развитие жировой ткани.  Стертая граница между корой и мозговым веществом дольки.

∙ Атрофия эпителиоретикулоцитов.

∙ Активная пролиферация Т-лимфоцитов.

1.5.49. Особенностью кровоснабжения тимуса является:

∙ Наличие гематотимусного барьера в корковом и мозговом веществе дольки тимуса.  Наличие гематотимусного барьера в корковом веществе дольки тимуса.

∙ Наличие гематотимусного барьера в мозговом веществе дольки тимуса. ∙ Образование чудесных сетей.

1.5.50. Лимфатическая система тимуса не характеризуется:

 Наличием приносящих лимфатических сосудов.

∙Наличием глубокой выносящей сети капилляров.

∙Наличием поверхностной выносящей сети капилляров.

∙Лимфатические сосуды идут вдоль кровеносных сосудов.

1.5.51. В мозговом веществе дольки тимуса отсутствуют эпителиоретикулярные клетки:

∙Телец Гассаля.

∙Секреторные.  Клетки-няньки.

∙Опорные.

1.5.52. Вспомогательными клетками стромы тимуса, встречающимися только в корковом веществе дольки, являются:

 Дендритные.

∙Нейроэндокринные.

∙Периваскулярные.

∙Макрофаги.

1.5.53.Отличительными признаками возрастной инволюции тимуса не являются:

∙ Увеличение количества жировых клеток.

∙ Нарастание количества и размеров слоистых эпителиальных телец. ∙ Уменьшение размеров долек.

 Замещение лимфоцитов плазмоцитами.

1.5.54.В тимусе происходит:

∙Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов.

 Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация естественных киллеров (ЕК- и К-клеток) и Т- киллеров.

1.5.55. В красном костном мозге происходит:

∙ Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.  Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов.

∙ Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов. ∙ Антигензависимая пролиферация и дифференцировка макрофагов.

1.5.56. Тимус является иммунокомпетентным органом, потому что:

∙ В нем много антителпродуцирующих плазматических клеток.

 В нем происходит пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов. ∙ В нем образуются естественные (ЕК- и К-клеток) и Т-киллеры.

∙ В нем много макрофагов.

1.5.57. В норме гемопоэз в красном костном мозге реализуется:

 По гомобластическому типу. ∙ По гетеробластическому типу.

∙ По гомо- и гетеробластическому типу одновременно. ∙ С чередованием типов кроветворения.

1.5.58. При акцидентальной инволюции в тимусе происходит:

∙Выброс Т-лимфоцитов.

∙Лимфоцитолиз.

∙Усиление фагоцитарной активности макрофагов.  Все вышеперечисленное.

1.5.59. Развивающиеся клетки крови миелоциты являются:

∙Полипотентными.

∙Олигопотентными, частично детерминированными.

∙Унипотентными.

 Дифференцирующимися.

1.5.60. Развивающиеся клетки крови метамиелоциты являются:

∙Полипотентными.

∙Олигопотентными, частично детерминированными.

∙Унипотентными.

 Дифференцирующимися.

1.5.61. Развивающиеся клетки крови монобласты являются:

∙Полипотентными.

∙Олигопотентными, частично детерминированными.  Унипотентными.

∙Дифференцирующимися.

1.5.62. Стволовые клетки крови являются:

 Полипотентными.

∙Олигопотентными, частично детерминированными.

∙Унипотентными.

∙Дифференцированными.

1.5.63. Развивающиеся клетки крови КОЕ-Гн являются:

∙Полипотентными.

 Олигопотентными, частично детерминированными.

∙Унипотентными.

∙Дифференцирующимися.

1.5.64. Клетки-кормилки расположены в:

∙Тимусе.

∙Лимфоузлах.

∙Миндалинах.

 Красном костном мозге.

1.5.65. Клетки-няньки расположены в:

 Тимусе.

∙Селезенке.

∙Миндалинах.

∙Красном костном мозге.

1.5.66. Клетки микроокружения – остеогенные клетки расположены в:

∙Тимусе.

∙Лимфоузлах.

∙Селезенке.

 Красном костном мозге.

1.5.67. Клетки микроокружения – эпителиоретикулярные клетки расположены в:

 Тимусе.

∙Лимфоузлах.

∙Миндалинах.

∙Красном костном мозге.

1.5.68. Клетки микроокружения – адипоциты расположены в:

∙Тимусе.

∙Лимфоузлах.

∙Миндалинах.

 Красном костном мозге.

1.5.69. Начало эмбрионального гемопоэза в красном костном мозге у человека отмечается в период:

∙3 нед.

∙8,5-10 нед.  11-12 нед.

∙12-13 нед.

1.5.70. Начало эмбрионального гемопоэза в тимусе у человека отмечается в период:

∙3 нед.

∙6 нед.

 8,5-10 нед.

∙11-12 нед.

1.5.71. Гемопоэтической активностью у взрослых людей обладает красный костный мозг, локализованный в:

∙Диафизах трубчатых костей.

 Эпифизах трубчатых костей.

∙Метафизах трубчатых костей.

∙Верно все перечисленное.

1.5.72. В ряду развивающихся гранулоцитов специфические гранулы появляются на стадии:

∙Миелобласта.

∙Промиелоцита.  Миелоцита.

∙Палочкоядерного гранулоцита.

1.5.73. Стволовые стромальные клетки красного костного мозга:

∙Не делятся.

∙Делятся.  Делятся редко.

∙Отсутствуют в костном мозге.

1.5.74. Стволовые кроветворные клетки красного костного мозга:

∙Не делятся.

∙Делятся.  Делятся редко.

∙Делятся только после выходa в кровоток.

1.5.75. Ретикулярные клетки красного костного мозга:

∙Не делятся.

∙Делятся.  Делятся редко.

∙Отсутствуют в костном мозге.

1.5.76. Адипоциты красного костного мозга:

∙Не делятся.

∙Делятся.  Делятся редко.

∙Отсутствуют в костном мозге.

1.5.77. Макрофаги красного костного мозга:

∙Не делятся.

∙Делятся.  Делятся редко.

∙Делятся только после выходa в кровоток.

1.5.78.Источником развития тимуса не является:

∙ Эктодерма жаберной щели.

∙ Энтодерма 3-го глоточного кармана. ∙ Мезенхима.

 Головные сомиты.

1.5.79.Колониестимулирующие факторы образуются:

∙Эпителиоретикулоцитами.

∙Форменными элементами крови.

∙Особыми клетками почек.

 Клетками микроокружения костного мозга.

1.5.80. Тимозин образуются:

 Эпителиоретикулоцитами.

∙Эндокриноцитами.

∙Форменными элементами крови.

∙Особыми клетками почек.

1.5.81. Эритропоэтин образуются:

∙Эпителиоретикулоцитами.

∙Форменными элементами крови.  Особыми клетками почек.

∙Клетками микроокружения костного мозга.

1.5.82. Кейлоны образуются:

∙Эпителиоретикулоцитами.

∙Эндокриноцитами.

 Форменными элементами крови.

∙Особыми клетками почек.

1.5.83. Гормоны, влияющие на гемоцитопоэз, образуются:

∙Эпителиоретикулоцитами.  Эндокриноцитами.

∙Особыми клетками почек.

∙Клетками микроокружения костного мозга.

1.5.84. Клетками микроокружения для лимфоцитов в тимусе не являются:

∙Эпителиоретикулоциты.

∙Интердигитирующие клетки.

∙Макрофаги.

 Гранулоциты.

1.5.85. В срезе тимуса, в отличие от среза красного костного мозга, можно видеть:

∙Большие тонкостенные сосуды-синусы.

∙Мегакариоциты.

∙Обилие жировых клеток.

 Корковое и мозговое вещество.

1.5.86. Особенностями дифференцировки эритроцитов является, они:

∙ Дифференцируются в тимусе из костномозговых предшественников.  Дозревают в синусах костного мозга и кровотоке.

∙ Практически завершают развитие в красном костном мозге.

∙ Дифференцируются в макрофаги за пределами костного мозга.

1.5.87. Особенностями дифференцировки гранулоцитов является, они:

∙ Дозревают в синусах костного мозга и кровотоке.

 Практически завершают развитие в красном костном мозге. ∙ Завершают развитие в периферических лимфоидных органах.

∙ Дифференцируются в макрофаги за пределами костного мозга.

1.5.88. Особенностями дифференцировки Т-лимфоцитов является, они:

 Дифференцируются в тимусе из костномозговых предшественников. ∙ Дозревают в синусах костного мозга и кровотоке.

∙ Практически завершают развитие в красном костном мозге.

∙ Завершают развитие в периферических лимфоидных органах.

1.5.89. Особенностями дифференцировки В-лимфоцитов является, они:

∙ Дифференцируются в тимусе из костномозговых предшественников. ∙ Дозревают в синусах костного мозга и кровотоке.

∙ Практически завершают развитие в красном костном мозге.  Завершают развитие в периферических лимфоидных органах.

1.5.90. Особенностями дифференцировки моноцитов является, они:

∙ Дозревают в синусах костного мозга и кровотоке.

∙ Практически завершают развитие в красном костном мозге.

∙ Завершают развитие в периферических лимфоидных органах.  Дифференцируются в макрофаги за пределами костного мозга.

1.5.91. В мазке красного костного мозга можно различить развивающиеся клетки крови, кроме:

∙Нейтрофильных миелоцитов.

∙Нейтрофильных гранулоцитов.

∙Промиелоцитов.

 КОЕ-Гн.

1.5.92. При гомобластическом типе кроветворения зрелые гранулоциты образуются преимущественно за счет пролиферации:

∙Миелобластов.

∙Промиелоцитов.  Миелоцитов.

∙Метамиелоцитов.

1.5.93.При созревании гранулоцитов происходит:

∙ Уменьшение размеров клеток. ∙ Изменение формы ядер.

∙ Накопление гранул в цитоплазме.  Все перерчисленное.

1.5.94.Стволовые клетки крови характеризуются:

∙Олигопотентностью.

∙Высокой пролиферативной активностью.  Способностью к самоподдержанию.

∙Чувствительностью к гемопоэтинам.

1.5.95. Морфологическими и тинкториальными признаками базофильных эритробластов являются:

∙Гиперхромное ядро, оксифильная цитоплазма.

Гиперхромное ядро, базофильная цитоплазма. ∙ Округлое ядро, нейтрофильные гранулы.

∙ Бобовидное ядро, нейтрофильные гранулы.

1.6.ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ ИММУНОПОЭЗА

1.6.1.В селезенке происходит:

Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация естественных киллеров (ЕК- и К-клеток) и Т- киллеров.

1.6.2.В лимфоузлах происходит:

Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов.

∙Антигензависимая пролиферация и дифференцировка макрофагов.

1.6.3.В миндалине, червеобразном отростке происходит:

Антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов.

∙Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов.

∙Антигензависимая пролиферация и дифференцировка макрофагов.

1.6.4.В корковом веществе лимфатического узла располагаются синусы:

∙ Воротный и вокругузелковый. ∙ Подкапсулярный и мозговой.

∙ Промежуточный корковый и мозговой.

Краевой и промежуточный корковый.

1.6.5.В лимфатическом узле различают:

∙Корковое и мозговое вещество с лимфатическими узелками.

 Корковое вещество, паракортикальную зону, мозговое вещество.

∙ Корковое и мозговое вещество с эпителиальными слоистыми тельцами. ∙ Красную и белую пульпу.

1.6.6. Т-зависимые зоны лимфатического узла:

∙ Корковое вещество.

∙ Мозговое вещество.

 Паракортикальная зона. ∙ Мякотные тяжи.

1.6.7. В составе мозговых тяжей лимфатического узла встречаются клетки:

∙ Мегакариоциты.

 В-лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги. ∙ Эпителиоциты, лимфоциты.

∙ Т-лимфоциты.

1.6.8.В мозговом веществе лимфатического узла различают:

∙ Лимфатические узелки.

∙ Мозговые тяжи, синусы, лимфатические узелки. ∙ Белую пульпу.

Мозговые тяжи, трабекулы, синусы.

1.6.9.Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны лимфатического узла являются:

Интердигитирующие клетки – разновидность макрофагов.

∙Дендритные клетки – разновидность макрофагов.

∙Адипоциты.

∙Эпителиоциты.

1.6.10. В лимфатических узлах протекают процессы:

∙Антигеннезависимая дифференцировка макрофагов.

∙Антигеннезависимая дифференцировка стволовых клеток крови.

∙Антигеннезависимая дифференцировка В и Т-лимфоцитов.

 Антигензависимая дифференцировка В и Т-лимфоцитов.

1.6.11. Основу (строму) мозговых тяжей лимфатического узла составляет ткань:

 Ретикулярная.

∙Эпителиальная.

∙Рыхлая волокнистая соединительная.

∙Слизистая.

1.6.12. Между фолликулами и трабекулами лимфатического узла располагаются:

∙Мозговые синусы.

 Вокругузелковые синусы.

∙Краевой синус.

∙Подкапсульный синус.

1.6.13. В мозговом веществе лимфатического узла располагаются синусы:

 Воротный, мозговой.

∙Вокругузелковый и краевой.

∙Краевой, воротный.

∙Вокругузелковый, мозговой.

1.6.14. Синусы лимфатического узла ограничены:

∙Эндотелиоцитами кубической формы.

∙Призматическими эпителиальными клетками.

 Эндотелиоподобными ретикулярными клетками (береговыми клетками).

Палочковидными эндотелиоцитами.

1.6.15.

Направление лимфотока в лимфатических узлах:

Воротный синус – краевой – мозговой.

Воротный синус – краевой – вокругузелковый – мозговой.

Воротный синус – мозговой – вокругузелковый – краевой.

Краевой – вокругузелковый – мозговой – воротный синус.

1.6.16.

Гладкие миоциты в селезенке:

Встречаются в красной пульпе.

Встречаются в красной и белой пульпе.

В небольшом количестве присутствуют в капсуле.

∙Отсутствуют.

1.6.17. В селезенке различают:

∙ Корковое и мозговое вещество.

∙ Корковое, мозговое вещество и паракортикальную зону.  Белую и красную пульпу.

∙ Корковое вещество с лимфатическими узелками и мозговое вещество.

1.6.18.

Тканевой состав трабекул селезенки:

Ретикулярная ткань.

Плотная волокнистая соединительная ткань.

∙Мезотелий, соединительная ткань, гладкие миоциты.

Источник: https://studfile.net/preview/3969255/page:5/

2. Поэтому в нём могут встретиться различные образования:

многослойный покровный эпителий (выстилающий слизистую оболочку полости рта),
железистый эпителий (слюнные или слёзные железы),
развивающаяся костная ткань (костные балки и красный костный мозг между ними),
развивающиеся зубы,
скелетная мышечная ткань (например, языка),
формирующаяся нервная ткань (извилины больших полушарий или мозжечка; нервные ганглии; нервные стволы);
хоаны (носовые ходы), выстланные многорядным эпителием;
глазное яблоко с хрусталиком, характерной многослойной сетчаткой и другими компонентами стенки,
улитка.

Источник: https://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r7/p-20.html

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Палисадник
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: